1 Introdução

A germinação é um processo fisiológico complexo que envolve mecanismos que ocorrem de forma concomitante ou sequencial na recuperação e reativação do metabolismo celular, na superação da dormência até a completa germinação e no estabelecimento das plântulas (ALI; ELOZEIRI, 2017; CASTRO; BRADFORD; HILHORST, 2004; HADAS, 2005; NONOGAKI; BASSEL; BEWLEY, 2010). Tem sido consenso que o processo de germinação se inicia com a absorção de água pela semente, ou embebição, e completa-se com o aparecimento do embrião, seja com a protrusão cotiledonar ou radicular, a depender da espécie (BORGHETTI; FERREIRA, 2004; CARRERA-CASTÃNO et al., 2020; PEREIRA et al., 2009; SILVA; SCATENA, 2011).

Os mecanismos germinativos são influenciados tanto por fatores intrínsecos às espécies (genótipo, anatomia, regulação hormonal, taxonomia), quanto por fatores ambientais, como a presença ou ausência de patógenos, oxigênio, luminosidade, temperatura e disponibilidade hídrica (BASKIN; BASKIN, 2014; HADAS, 2005), agindo simultaneamente na capacidade e velocidade germinativa (CARDOSO, 2004; 2009). A combinação desses fatores está intimamente ligada à sobrevivência, dispersão e adaptação das espécies vegetais em diferentes condições climáticas (CARRERA-CASTÃNO et al., 2020; JIMÉNEZ-ALFARO et al., 2016).

A embebição é um processo primordial para a germinação, pois permite a reidratação dos tecidos da semente, já que estes diferem quanto a sua composição e suas propriedades estruturais, bioquímicas e, portanto, a retenção e utilização de água (BASKIN; BASKIN, 2014; OBROUCHEVA et al., 2017). A embebição acontece através de três fases à medida que o processo germinativo se desenvolve: fase I – caracterizada pela rápida absorção de água até a máxima hidratação; fase II – caracterizada pela fase de transição e limitada absorção de água, podendo essas duas primeiras fases serem observadas em sementes dormentes, não viáveis e até mesmo mortas e fase III – caracterizada pela fase de crescimento, acompanhada pela emergência radicular (BEWLEY, 1997; CASTRO; BRADFORD; HILHORST, 2004; NONOGAKI; BASSEL; BEWLEY, 2010).

A fase I da embebição é dependente da temperatura e pode aumentar a sensibilidade à luz a depender da semente de cada espécie (HADAS, 2005). Cada espécie possui uma faixa de tolerância de temperatura que definirá seu ótimo de embebição e germinação e, portanto, poderá eliminar a dormência primária ou secundária de uma semente ou induzir dormência secundária (BEWLEY et al., 2013; BORGHETTI; FERREIRA, 2004). Grandes variações de temperatura podem ocasionar mudanças nos processos fisiológicos das espécies, como a embebição, seja em baixas ou altas temperaturas (MARINI et al., 2012; MATHEUS; LOPES, 2009). Torna-se importante o conhecimento da ação das temperaturas antes e durante o processo de germinação e fora de sua faixa ótima, pois estão diretamente ligadas à viabilidade e morte da semente. Isso é relevante para a germinação de sementes em espécies que convivem com grandes variações ambientais, como ocorre em ecossistemas tropicais (MATOS; LIMA E BORGES; SILVA, 2015).

Alcantarea imperialis (Carrière) Harms é uma espécie pertencente à família Bromeliaceae, nativa e endêmica da região sudeste do Brasil, entre os estados de Minas Gerais e Rio de Janeiro (FORZZA et al., 2015). A espécie é rupícola, habitando campos de altitude e afloramentos rochosos, mais raramente campos rupestres, dentro do domínio da Floresta Atlântica (MARTINELLI; MORAES, 2013; MONTEIRO; FORZZA, 2008). Naturalmente fragmentada e isolada geneticamente (BARBARÁ et al., 2007, 2008, 2009), A. imperialis convive com diversos estresses ambientais em sua área de ocorrência, como altas variações de temperatura diárias, alta luminosidade diurna, baixa concentração nutricional no solo e variações na disponibilidade hídrica (BERT, 2006; KURITA; TAMAKI, 2014; MOLLO et al., 2011; PEREIRA et al., 2008). A presença de sementes fusiformes pequenas, com apêndices plumosos nas duas extremidades é importante para a ancoragem das sementes dessa espécie em locais onde possam cair e garantir o sucesso em seu estabelecimento (PEREIRA et al., 2008; SCATENA; SEGECIN; COAN, 2006; VERSIEUX, 2009). Em razão de sua grande exuberância, a espécie se tornou um ícone ornamental, sendo alvo do extrativismo predatório e do aumento na incidência de incêndios em sua região de distribuição, além de estar listada na categoria de vulnerável da flora ameaçada de extinção (ANACLETO; NEGRELLE; KOEHLER, 2008; BRASIL, 2022; MARTINELLI; MORAES, 2013; VERSIEUX; WANDERLEY, 2015). Bromeliáceas são alvos frequentes de exploração, pois sua distribuição e endemismo se encontram em ambientes muito ameaçados (FORZZA et al., 2010; SCHUTTZ; ARAÚJO; SÁ, 2012). Nesse sentido, a produção de mudas e plântulas por meio da germinação de sementes pode ser importante para a conservação de espécies frente ao extrativismo predatório, especialmente para A. imperialis, que possui um ciclo de vida longo e maturação de sementes desuniforme (AYOAMA et al., 2012; TAMAKI et al., 2020; VERSIEUX; WANDERLEY, 2015). Além disso, as sementes de espécies em ambientes naturais funcionam como mantenedoras de bancos genéticos refletindo em amplas respostas aos fatores ambientais (GÓMEZ-MAQUEO et al., 2020; TAMAKI et al., 2020).

Portanto, o objetivo deste estudo foi avaliar a influência da temperatura no processo de embebição e germinação inicial em sementes de Alcantarea imperialis (Carrière) Harms, sob o seguinte questionamento: tratamentos pré-germinativos sob diferentes condições de temperatura e luminosidade diferem quanto ao conteúdo de água embebido pelas sementes?

2 Metodologia

2.1 Obtenção e triagem do material vegetal

As sementes de A. imperialis foram retiradas manualmente de seus frutos colhidos e já deiscentes em remanescentes da Floresta Atlântica, no município de Petrópolis/RJ, localidade de ocorrência da espécie (AYOAMA et al., 2012; KURITA; TAMAKI, 2014). Após colheita dos frutos e retirada das sementes, estas foram armazenadas em local seco à temperatura ambiente (ANACLETO; NEGRELLE; KOEHLER, 2008). Para os testes, as sementes foram escolhidas aleatoriamente (PEREIRA et al., 2009) e nenhum tipo de desinfestação prévia foi realizado. Ao todo 600 sementes foram utilizadas, sendo dispostas em quadruplicatas de unidades experimentais de 25 sementes para os diferentes tratamentos pré-germinativos de luz e temperatura (Tabela 1, BONIN et al., 2010).

Tabela 1.

Delineamento experimental dos tratamentos térmicos pré-germinativos e de luz em sementes de A. imperialis

Fonte: Elaborado pelos autores

2.2 Pré-aquecimento e resfriamento

As sementes foram dispostas em placas de petri 90 x 15 mm sobre o papel de filtro. As sementes passaram por um período de pré-resfriamento (baixa temperatura) e pré-aquecimento (alta temperatura) em estufa de alvenaria e em freezer durante cinco dias e sob a influência das variações de temperatura dos próprios equipamentos. As temperaturas dos equipamentos foram verificadas diariamente durante os tratamentos, variando entre 26 °C e 59 °C em estufa e -20 °C e -9 °C em freezer.

2.3 Embebição e tratamentos de luz

Após o período de pré-tratamentos com temperatura, as quadruplicatas (pré-aquecimento, pré-resfriamento, controle) foram colocadas no escuro e na presença de luz natural, sendo então umedecidas com água destilada e deixadas para germinar em condições ambiente de temperatura e umidade. Nas placas de petri foram adicionadas 30 ml de água destilada, sem a realização de meios de cultura, submetendo as sementes à restrição nutricional. A água destilada foi adicionada nas placas posteriormente quando necessário. A partir desse momento, as quadruplicatas foram observadas durante um mês de experimento. A observação e pesagens das sementes no escuro foi realizada sem a exposição das sementes à luz direta.

As sementes das unidades experimentais foram pesadas em balança analítica em uma frequência de dois dias semanais. As sementes eram retiradas das placas de petri, pesadas e devolvidas às placas. Inicialmente a pesagem ocorreu com o material seco, antes da exposição às diferentes temperaturas (T_-1) e com o material hidratado (T₀) após exposição térmica, para início de avaliação da embebição. O conteúdo de água embebido foi calculado utilizando a equação (m_f– m_i/ m_i) em que m_f = massa da semente no momento da pesagem e m_i = massa da semente seca (T_-1) (COSTA; DIAS; DIAS, 2019). As sementes germinadas foram utilizadas como indicador de germinação na ausência ou presença de luz, sendo considerada germinação a protrusão cotiledonar conforme utilizado por Pereira et al. (2009) e Silva e Scatena (2011).

2.4 Análises Estatísticas

Os dados não apresentaram normalidade e homogeneidade, optando-se pela realização de um teste não paramétrico. O teste de Friedman para medidas repetidas foi realizado para comparação entre os grupos dos tratamentos térmicos pré-germinativos ao longo do tempo, seguido do teste de Wilcoxon (ao nível de 5% de significância) a posteriori. Os valores de p do teste de Wilcoxon foram corrigidos utilizando o método de Bonferroni. Todas as análises foram realizadas através do software R (R CORE TEAM, 2021).

3 Resultados

Os tratamentos térmicos pré-germinativos e de luz apresentaram diferenças significativas no conteúdo de água absorvido pelas sementes de A. imperialis (Tabela 2, X²: 54,3 p ≤ 0,0001, magnitude: 0,84). Os tratamentos pré-germinativos com altas temperaturas apresentaram maiores médias do conteúdo de água (g) ao longo do tempo tanto na ausência quanto na presença de luz (Figura 1). A germinação das sementes de A. imperialis aconteceu a partir do 19º dia de embebição e a porcentagem de germinação foi baixa em todos os tratamentos. As sementes não germinaram na ausência de luz (Figura 1).

Figura 1.
Conteúdo de água (g) das unidades experimentais com sementes de A. imperialis submetidas a tratamentos térmicos pré-germinativos e tratamento luminoso ao longo do tempo (dias). A seta vermelha indica o primeiro dia em que houve germinação nos tratamentos
Fonte: Elaborado pelos autores

4 Discussão

Este estudo buscou identificar diferenças na absorção de água sob diferentes condições de luminosidade e de pré-tratamentos de temperatura em sementes de A. imperialis. As sementes de A. imperialis germinaram apenas na presença de luz a partir do 19º dia de embebição, corroborando estudos que apontam a espécie como fotoblástica positiva e tempo de germinação entre 20 e 30 dias em substratos naturais (BLANCO, 2001; PEREIRA et al., 2009). Esse comportamento fotoblástico é devido ao próprio hábito rupícola da espécie em seus ambientes naturais de ocorrência. Isso porque, quando as sementes estão soterradas no solo ou em locais em que não há presença de luz, a germinação é impedida (PEREIRA et al., 2009).

Os resultados sugerem a possível influência da alta e da baixa temperatura na maior ou menor absorção de água pelas sementes de A. imperialis na presença de luz. O tratamento com alta temperatura na presença de luz apresentou diferenças significativas entre os tratamentos na presença de luz, com maiores valores médios no conteúdo de água. Embora o tratamento com alta temperatura na ausência de luz não tenha sido significativamente diferente ao tratamento controle, ainda foi capaz de manter maior conteúdo de água entre os tratamentos do escuro. Entretanto o tratamento com baixa temperatura na ausência de luz apresentou diferenças significativas entre os tratamentos com alta temperatura e controle por ter apresentado os menores valores médios no conteúdo de água. A alta temperatura permitiu, dentro de certos limites, a maior absorção de água pelas sementes, enquanto a baixa temperatura, o processo inverso.

Muitos fatores podem influenciar a absorção de água pela semente, como a taxonomia, superfície de contato entre semente e água, relações hídricas entre solo e semente, composição química, suprimento hídrico dos compartimentos, tamanho da semente e temperatura (BEWLEY et al., 2013; OBROUCHEVA et al., 2017; PINHO; CARVALHO; DELACHIAVE, 2004). Nesse sentido, a temperatura tem papel primordial na germinação de sementes e, portanto, na embebição de água, uma vez que está envolvida em alterações bioquímicas e metabólicas (BEWLEY et al., 2013; CARVALHO; NAKAGAWA, 2000). Em geral, a faixa ótima de temperatura e mais favorável para espécies tropicais é em torno de 20-35 °C (LARCHER, 2004). Temperaturas que estão acima ou abaixo do valor ótimo podem reduzir a quantidade de sementes germinadas, uma vez que expõem as sementes por mais tempo a condições desfavoráveis no ambiente (CARVALHO; NAKAGAWA, 2000). O tratamento-controle apresentou sementes germinadas, o que possivelmente estaria relacionado à temperatura ambiente em que o tratamento foi submetido e dentro do que é determinado como faixa ótima de germinação para espécies tropicais.

A alta temperatura pode promover maior absorção de água pela semente, pois à medida que se eleva, a energia cinética aumenta a atividade metabólica e diminui o potencial interno da semente (BORGHETTI; FERREIRA, 2004). Apesar de essas relações se tratarem de processos físicos que fornecem a maior hidratação das sementes, isso não foi suficiente para acelerar o processo germinativo em comparação a tratamentos com baixa temperatura e controle. Altas temperaturas podem induzir ou reforçar dormência primária e/ou secundária em sementes, diminuir a solubilidade de oxigênio, inibir processos enzimáticos, reduzindo as taxas de germinação das espécies e promovendo termoinibição (ALI; ELOZEIRI, 2017; BEWLEY et al., 2013; PÊGO; GROSSI; BARBOSA, 2012; TOH et al., 2008). Baixas temperaturas podem retardar o crescimento radicular e foliar de espécies tropicais, promover mudanças na mobilização de carboidratos não estruturais, na sinalização hormonal de giberelina e reduzir a velocidade de germinação (HUA, 2009; MOLLO et al., 2011; NIEVOLA et al., 2005). A baixa temperatura prolonga o tempo necessário para que as sementes germinem, e isso pode ocasionar menor absorção de água e germinação (CASSARO-SILVA, 2001).

As sementes de A. imperialis dos tratamentos na presença de luz apresentaram padrão levemente trifásico de embebição para todos os tratamentos. Esses resultados corroboram o comportamento germinativo de espécies em que a absorção inicial rápida de água ocorre com a interação hidrofílica entre as sementes e a água; a fase II ocorrendo discretamente até o momento da germinação das sementes e uma fase III, observada a partir do momento da protrusão radicular ou cotiledonar (BEWLEY, 1997; CASTRO; BRADFORD; HILHORST, 2004). Em estudos com sementes de Psidium guineense Swatrz. foi observado um padrão trifásico de absorção de água durante 17 dias de experimento em que a ocorrência da fase I completou-se em 30 horas de absorção (SANTOS et al., 2015). Pinto et al. (2007), em estudos com Solanum lycocarpum, observaram um padrão trifásico das sementes em 25 dias de experimento, sendo relatado que a rápida absorção inicial é um indicativo de nenhuma restrição física do tegumento.

Apesar de apresentarem uma rápida absorção inicial nas primeiras horas e dias de experimento, as sementes de A. imperialis podem ter mantido certo nível de restrição tegumentar, o que também pode ter impedido uma germinação maior. Isso porque em seu habitat natural, as sementes de A. imperialis vivem sobre afloramentos rochosos e frequentemente estão submetidas a condições de estresse, dificultando seu processo de germinação (PEREIRA et al., 2009; VERSIEUX; WANDERLEY, 2015). Entretanto, ressalta-se que o tempo longo de observação da absorção de água das sementes pode ter dificultado a definição exata das fases do processo germinativo neste estudo, sendo importantes as primeiras horas de observação (RODRIGUES et al., 2008). Além disso, as sementes podem ter absorvido água mesmo com baixa viabilidade ou com algum nível de dormência ou mesmo mortas, um processo comum em sementes (BEWLEY et al., 2013, MARCOS-FILHO, 2015; NONOGAKI; BASSEL; BEWLEY, 2010).

Lozano-Isla, Miranda e Pompelli (2017) atribuem que a quantidade de água também pode ser um fator interferente na embebição e germinação de sementes. De acordo com os autores, em sementes de Jatropha curcas, pequenas quantidades de água podem ser necessárias para as sementes dessa espécie e à medida que a quantidade desse elemento aumenta, o tempo de germinação e a germinabilidade tendem a diminuir. Isso também poderia justificar a baixa germinação nos tratamentos térmicos pré-germinativos e na absorção de água entre os tratamentos. Portanto, estudos futuros acerca das relações hídricas de A. imperialis são necessários, visto que a espécie possui alto grau de endemismo em um ecossistema altamente fragmentado e degradado, como a Floresta Atlântica.

5 Considerações finais

As sementes de Alcantarea imperialis de fato necessitam da luz para o processo de germinação e desenvolvimento seminal. Os dois tratamentos térmicos pré-germinativos influenciaram na absorção de água pelas sementes, porém é provável que os resultados tenham sido influenciados pela baixa viabilidade das sementes e pela própria física dos processos hídricos. Ressalta-se, portanto, a importância da realização de estudos futuros avaliando de forma mais aprofundada as relações hídricas de A. imperialis em diferentes condições de luminosidade e temperatura.

Agradecimentos

Os autores agradecem a Universidade Estácio de Sá – Campus Petrópolis, RJ, Brasil pela estrutura fornecida para o desenvolvimento deste estudo.

Referências

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Notas de autor

Información adicional

COMO CITAR (ABNT): FREITAS, G. V.; MOURA, R. B. Embebição de sementes de Alcantarea imperialis (Carrière) Harms em tratamentos pré-germinativos de temperatura sob duas condições de luminosidade. Vértices (Campos dos Goitacazes), v. 25, n. 1, e25117186, 2023. DOI: https://doi.org/10.19180/1809-2667.v25n12023.17186. Disponível em: https://essentiaeditora.iff.edu.br/index.php/vertices/article/view/17186.

COMO CITAR (APA): Freitas, G. V., & Moura, R. B. (2023). Embebição de sementes de Alcantarea imperialis (Carrière) Harms em tratamentos pré-germinativos de temperatura sob duas condições de luminosidade. Vértices (Campos dos Goitacazes), 25(1), e25117186. https://doi.org/10.19180/1809-2667.v25n12023.17186.